samedi 28 juillet 2018

Quand les baleines marchaient...

Avouez que, depuis votre plus tendre enfance, les baleines (ou Cétacés) vous fascinent toujours autant. Nous ne pouvons paraître désintéressés face à ces prodiges de l'évolution. Elles sont pour la plupart imposantes et dotées de facultés cognitives impressionnantes.
D'après les scientifiques, ces créatures sont considérées comme l'un des groupes d'espèces ayant le plus divergé des autres mammifères. Il est vrai que c'est assez (sans vouloir faire de jeu de mot) stupéfiant de voir des mammifères complètement aquatiques, dépourvus de poils et même de pattes ! Pas de pattes... Ce qui est paradoxal avec le fait que nous les plaçons dans le groupe des Tétrapodes, soit le groupe des animaux "à quatre pattes" littéralement. Alors, les biologistes ont-ils fumé la moquette ? La réponse est, sans grand suspense, non. Retenez que l'évolution n'est pas une succession de règles dictées par la nature et sculptant les êtres de façon à former des groupes d'espèces toutes bien distinctes les unes des autres, facilement reconnaissables et aux caractères parfaitement définis. Loin de ça. L'évolution, c'est plutôt un satané méli-mélo. Le mot "parfait" n'existe pas en biologie, il serait plus juste d'utiliser le mot "bazar" ! Vous comprendrez rapidement pourquoi en lisant cet article, de même que vous comprendrez pourquoi elles font partie des Tétrapodes !
Néanmoins, pour ce qui est de l'appartenance des Cétacés au grand groupe des Mammifères, il existe bien une ou deux raison(s) bien pertinente(s) l'expliquant. Les glandes mammaires, pardi ! Les mamans allaitent leurs petits. Un peu comme ta mère, quand t'étais gosse. Et c'est pas tout, un autre caractère propre aux mammifères est bien présent chez les baleines : la mandibule (ou mâchoire inférieure) n'est constituée que d'un seul os, le dentaire.

Le Dauphin de Risso (Grampus griseus) est une espèce de Cétacés parmi les 89 recensées.

Bref, c'est bien sympa tout ça, mais ça ne nous explique toujours pas pourquoi ces baleines n'ont pas de pattes contrairement aux autres mammifères et Tétrapodes ! C'est ce que je vous dis, l'évolution est un sacré désordre. Il ne faut jamais s'arrêter à une simple observation de l'élément actuel. Les baleines ont bien eu 4 pattes, mais il faut remonter le temps pour bien comprendre... Etes-vous prêts pour ce voyage dans le lointain passé ? C'est parti ! 

1 - Les ancêtres des Cétacés actuels étaient terrestres

Les premiers Mammifères sont apparus sur Terre il y a 220 Ma, je m'en souviens comme si c'était hier. Il n'étaient pas plus gros qu'une musaraigne. Au cours du temps, leurs formes et leurs tailles ont évolué. C'est principalement à la suite de la "disparition" des dinosaures, il y a 65 Ma, qu'un ample éventail de morphes et de tailles de mammifères est apparu. Ils devinrent notamment de plus en plus grands (notons que le temps de divergence fut très rapide, représentant 5 à 10 Ma seulement, ce qui est court à l'échelle des temps géologiques). Ainsi, les plus anciens Cétacés connus, que l'on a nommés Archeocètes (signifiant littéralement "anciennes baleines"), dateraient d'il y a 55 à 60 millions d'années, à l'époque de l'Eocène. Il se pourrait bien que les Archeocètes soient alors les ancêtres des Cétacés actuels (baleines, dauphins, marsouins, orques, bélugas...) ! Et devinez quoi ?! Les plus anciens ancêtres des baleines modernes étaient munis de 4 pattes, suggérant alors un mode de vie terrestre de ces animaux ! Le plus ancien des Archeocètes serait alors Himalayacetus, représenté à l'heure actuelle, seulement par un fragment de mandibule. La forme de ses dents, précisément ses molaires, permettent d'assurer qu'il fait bien partie des Cétacés. En effet, elles sont composées de trois cuspides*, de même que chez les baleines actuelles. Mais Himalayacetus ne prouve pas vraiment que le mode de vie des ancêtres des baleines modernes était terrestre. Il est vrai qu'avec une pauvre mandibule entre les mains, on ne risque pas d'aller bien loin...
Un autre fossile, cette fois plus complet, a été trouvé au Pakistan et devient une preuve irréfutable que les ancêtres des cétacés actuels avaient 4 pattes. Oui, vous ne rêvez pas, la reconstitution ci-dessous représente bien une baleine à 4 pattes ! Son joli nom est Pakicetus.

Reconstitution de Pakicetus

Mais, qu'est-ce qui prouve vraiment que Pakicetus fasse partie des Cétacés et pas de la famille des loutres ou des ours ? Déjà, il a la particularité d'avoir une oreille interne à moitié retournée (les Cétacés ont les os en position retournée au sein de leur crâne permettant de mieux percevoir les sons propagés dans l'eau). Ensuite, ses dents sont quasiment toutes semblables _ on parle d'homodontie* _ et sont constituées chacune de trois cuspides. Enfin, ils possèdent des caractères déjà dérivés chez les ancêtres récents des Archeocètes, par exemple, la pachyostose. C'est l'augmentation de la densité des os. Bref, tous ces caractères montrent bien que Pakicetus est l'un des plus anciens ancêtres des baleines actuelles. On suppose que Pakicetus vivait à la manière d'une loutre, c'est-à-dire qu'il était amphibie : il était majoritairement terrestre mais dépendait du milieu aquatique pour se nourrir de poissons. Quelques caractères permettent de conforter cette idée comme le positionnement des yeux au sommet du crâne (comme chez les crocodiles) ou bien la forme du bassin*.
MAIS, ce n'est pas tout ! Ces fossiles ont totalement bouleversé la classification des Mammifères...

2 - Classification des Cétacés dans l'arbre du Vivant

Comme nous l'avons déjà dit, les baleines font partie de la classe des Mammifères. Jusqu'à présent, c'est clair. La découverte des fossiles des Archeocètes ajoutée au progrès scientifique ont permis de constater que les Cétacés (baleines, dauphins et compagnie) sont compris dans le groupe des Artiodactyles, autrement dit les mammifères possédant un nombre de doigts pair (2 ou 4). Etant plutôt généreux, voici quelques animaux très connus du grand public inclus dans le groupe des Artiodactyles : girafes, vaches, cerfs, hippopotames, chameaux, porcs, antilopes... bref une ribambelle ! Retenez cette phrase : les Cétacés et les Artiodactyles forment un groupe à part entière, nommé Cétartiodactyles. Comme d'habitude, prouvons-le ! 
Premièrement, d'un point de vue morpho-anatomique, les Artiodactyles possèdent un astragale* à deux poulies*. L'astragale est un os de la cheville. Une poulie correspond à une surface articulaire au niveau de l'os, les sortes de plateaux indiqués par les flèches noires sur les images ci-dessous. Or, en analysant le squelette de Pakicetus, dont je vous parlais juste au-dessus, on s'est rendu compte que son astragale était composé aussi de deux poulies.

Astragale de trois spécimens. Les flèches noires représentent les poulies. Les Mesonychia  étaient un ordre de carnivore qui avaient des ancêtres communs avec les Artiodactyles et les Cétacés. Diacodexis est également éteint.  

Dans un second temps, les analyses génétiques plus poussées ont permis de conforter cette hypothèse. Les scientifiques ont alors analysé les gènes codant pour des protéines mitochondriales* et ont déterminé que les Artiodactyles et les Cétacés partagent de nombreuses séquences d'ADN similaires. Par ailleurs, une analyse des génomes nucléaires (autrement dit du noyau des cellules) d'espèces d'Artiodactyles et de Cétacés a permis de montrer que les plus proches parents des Cétacés actuels sont les... Hippopotames !! Qui l'eut cru ? En fait, les chercheurs ont travaillé sur les éléments transposables (ou rétrotransposons) qui sont des fragments d'ADN libres se déplaçant dans le génome. D'une génération à l'autre, ces petits morceaux se copient et se fixent aléatoirement dans le génome. Ainsi, la probabilité qu'un même élément transposable se situe parfaitement au même endroit au hasard chez deux espèces est très infime. Si cela arrive, cela signifie que ces deux groupes d'espèces, en l'occurrence les baleines et les hippos, ont hérité ce fragment d'ADN d'un ancêtre commun. Nous pouvons ainsi dénoter quelques autres points communs entre ces deux taxons comme la capacité d'allaiter leurs petits sous l'eau, ou bien l'emplacement des orbites sur le haut du crâne et un épiderme dépourvu de poils et de glandes sébacées. 
En définitive, nous avons vu que les Cétacés et les Hippopotames étaient proches phylogénétiquement et que leurs ancêtres avaient quatre pattes ! Mais, une chose devrait vous sauter à l'esprit, quand et comment les Cétacés ont perdu leurs deux membres postérieurs ?!

3 - Les Cétacés ont perdu leurs deux membres postérieurs

Pour comprendre la perte des pattes postérieures chez les Cétacés, il faut continuer à retracer leur histoire évolutive. Nous nous étions stoppés à l'époque de Pakicetus, il y a 50 Ma environ, que nous avions qualifié de semi-aquatique : il complétait probablement son régime carnivore par quelques poissons pêchés dans des fleuves non loin de l'ancien océan Téthys, soit au niveau du Pakistan actuel. Depuis, les cétacés ont beaucoup évolué, et très rapidement ! Voici un rapide retraçage de leur phylogénie. 

Squelette de Pakicetus attocki


Il y a 48 Ma, c'est au tour d'Ambulocetus d'émerger, représentant parfaitement la transition entre les milieux terrestre et aquatique. Les mensurations de ses quatre membres sûrement palmés étaient similaires à celles des Loutres. Il était donc amphibie, il passait la majeure partie du temps dans la flotte. La structure de ses vertèbres laisse penser à un mode de déplacement dans l'eau très proche de celui des cétacés actuels, c'est-à-dire en ondulant le corps de bas en haut (notons que les poissons, a contrario, font onduler leurs corps latéralement). Ambulocetus chassait à proximité des côtes et retournait sur la terre ferme pour se reproduire.

Ambulocetus (reconstitution)

Il y a 47 Ma, Maïacetus conquit les océans. Son mode de vie était similaire à celui d'Ambulocetus. Et, petite anecdote (mais si importante pour la recherche), un fossile assez particulier a été retrouvé : celui d'une femelle Maïacetus portant en elle son fœtus ! Le gosse est tourné la tête la première en direction de l'utérus de la femelle, suggérant bien que la mise à bas était terrestre ! En effet, en milieu aquatique, la naissance du bébé se fait la queue la première, évitant ainsi tout risque de noyade !

Reconstitution (vraiment très) simpliste de Maiacetus


Faisons un plus grand saut dans le temps pour parvenir à -38 Ma. Et c'est au tour de Cynthiacetus d'entrer en jeu, un cétacé totalement inféodé au milieu aquatique, en témoignent ses caractéristiques morpho-anatomiques. L'absence de pattes arrière et la présence de palettes natatoires au niveau des membres antérieurs démontrent que cet animal se déplaçait à temps plein dans l'eau ! Il se mouvait à la manière des cétacés actuels, en exerçant des mouvements verticaux avec sa nageoire caudale (la "queue" en quelque sorte).

Squelette de Cynthiacetus (reconstitution)


Finalement, les changements de la morphologie de ces animaux au cours de la transition milieu terrestre/milieu aquatique sont nombreux.
Déjà, ce passage à l'eau s'est accompagné par un allongement du crâne et par une migration des narines au sommet de celui-ci (ce qui formera l'évent plus tard !), ce qui permet de respirer à la surface sans sortir la tête de l'eau. En plus de cela, le corps s'est aussi allongé, devenant ainsi de plus en plus hydrodynamique.
Parallèlement aux narines, les dents évoluent en fonction du régime alimentaire. Elles deviennent davantage similaires (#homodontie, toi-même tu sais) et permettent de s'emparer de poissons. Les baleines à fanons (donc dépourvues de dents) apparaissent plus tard.
De même, les membres antérieurs se transforment en palettes natatoires. Et bien qu'ils ne ressemblent pas vraiment, à vue d’œil, aux pattes d'un Mammifère terrestre ; anatomiquement, ils sont quasiment identiques. On y observe les phalanges, le radius, le cubitus, l'humérus et l'omoplate !

Membres chiridiens (comprenez membre de Tétrapode) d'un humain, d'un chien, d'un oiseau et d'une baleine. La structure du membre est la même chez ces quatre taxons de Tétrapodes. De haut en bas, on y observe : humérus (marron clair), radius (blanc), cubitus (rouge), phalanges (marron foncé).

En revanche, l'articulation du coude a disparu, la peau entre les doigts s'est bien aplanie et tendue et les doigts se sont allongés, au cours du temps : c'est pratique pour la nage ! On parle alors d'hyperphalangie. Quant aux membres postérieurs, ils ont peu à peu régressé jusqu'à disparaître ou ne laisser que de vulgaires vestiges. Les quelques os pelviens résiduels sont reliés au muscle ischio-caverneux qui permet de maintenir le pénis en place dans la fente génitale des mâles.
En plus de ces modifications des membres, le bassin se détache de la colonne vertébrale permettant alors d'améliorer la mobilité de l'animal.

Au fil du temps, nous nous rapprochons de la forme des baleines et dauphins actuels. Mais, je n'ai pas fait cet article pour vous présenter chaque ancêtre des Cétacés actuels ni même chaque caractéristique qui leur est propre (quelques étapes dans l'arbre du vivant suffisent !), je veux juste que vous preniez conscience que retracer la phylogénie d'un groupe d'espèces est fascinant. Avec l'apport des fossiles trouvés majoritairement dans l'ancienne mer de Téthys, la comparaison de ces mêmes fossiles avec les squelettes des animaux modernes ainsi que les progrès en génétique, les scientifiques se sont presque mis d'accord pour dire que les hippopotames sont le groupe-frère des cétacés actuels. Ils partagent ainsi un ancêtre commun qui était terrestre (4 pattes !) et qui a engendré des descendances s'étant adaptées peu à peu au milieu aquatique. Dans un prochain article, je parlerai de la différenciation de ces spécimens en baleines à fanons actuelles (Mysticètes) et en baleines à dents  actuelles (Odontocètes).

Voilà, j'espère que cet article de paléontologie vous a bien intéressés. J'espère vous avoir appris plusieurs choses et j'espère aussi que vous êtes parvenus à retenir quelques petites infos ou anecdotes à sortir lors de repas de famille !

Merci pour votre passage et votre fidélité et à bientôt sur l'Odyssée Terrestre ! :)



Lexique :
- cuspide : éminence de la couronne sur la face supérieure des dents. En gros, une cuspide est une pointe.
- homodontie : "homos" veut dire "pareil" et "odous" veut dire "dent", en grec ancien. 
- bassin : l'ilion chez Pakicetus serait plus court que l'ischion, ce qui favoriserait le déplacement dans l'eau. 
- poulie : c'est une surface articulaire au niveau de l'os. Les Périssodactyles (équidés, rhinocéros et tapirs) ont une unique poulie au niveau de l'astragale contrairement aux Artiodactyles qui en ont deux !  
- mitochondrie : c'est un organite (un élément) présent dans les cellules vivantes et permettant, notamment, de produire l'énergie nécessaire au fonctionnement cellulaire. Analyser le génome mitochondrial entre plusieurs organismes permet d'établir des liens de parenté entre eux. 

Sources : 
- Dan Graur et Desmond G. Higgins (1994). Molecular evidence for the inclusion of cetaceans within the order Artiodactyla. Molecular Biology and Evolution. 
- Shimamura et al. (1997). Molecular evidence from retroposons that whales form a clade within even-toed ungulates. Nature
- www.britannica.com/animal/Pakicetus (photo Pakicetus)
- vidéo Youtube de la chaîne StopScience "Origine et évolution des baleines et des dauphins".
- Il était une fois nos ancêtres, une histoire de l'évolution (2004). Richard Dawkins. Editions Robert Laffont.
- Guide critique de l'évolution (2009). Guillaume Lecointre, Corinne Fortin, Gérard Guillot et Marie-Laure Le Louarn-Bonnet. Editions Belin.
- www.cetaces.org/fiches/dauphin-de-risso/ (photo Dauphin de Risso)
- www.mnhn.fr (photo squelette Cynthiacetus)
- www.reseau-canope.fr/docsciences/Squelette-de-Pakicetus-attocki.html (photo squelette Pakicetus)









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