Faire coexister l'Abeille domestique et les abeilles sauvages ? - les abeilles #Partie 2

Ce que vous allez découvrir
  • Qui des abeilles domestiques ou des abeilles sauvages sont les pollinisateurs les plus efficaces. 
  • Que poser des ruches en ville ou dans des milieux naturels peut avoir une incidence négative sur les communautés d'abeilles sauvages. 
  • Comment limiter les risques de compétition entre l'Abeille domestique et les abeilles sauvages. 
  • Comment attirer les abeilles chez soi. 

L'Abeille domestique - Apis mellifera - apparait comme un véritable petit insecte alchimiste à l'origine de nombreux bienfaits pour l'Homme. Elle transforme le nectar en miel ou bien encore participe à la transformation des fleurs en fruits. Face à la fragmentation des habitats et à l'artificialisation des terres toujours plus importantes, les apiculteurs amateurs ou professionnels ont tendance à déplacer leurs ruches dans des milieux (semi-)naturels, ignorant que leurs petites ouvrières nuisent aux communautés d'abeilles sauvages. En effet, les abeilles domestiques très abondantes et caractérisées par un large spectre alimentaire entrent en rude compétition pour les ressources alimentaires avec les abeilles sauvages souvent solitaires et bien plus spécialistes pour la recherche de fleurs. De plus, l'installation de ruches favorise la transmission de maladies contagieuses depuis l'abeille domestique vers les communautés sauvages.
Ainsi, les zones où sont installées les ruches abritent une diversité et une abondance en abeilles sauvages réduites. Je vous conseille vivement de lire la partie 1 de cet article que j'ai écrite, nécessaire à une meilleure compréhension de cette seconde et dernière partie. 
Dans cet article, nous allons tenter de comprendre qui des abeilles domestiques ou des sauvages sont les plus efficaces des pollinisateurs et s'il existe des solutions permettant de développer l'apiculture sans nuire aux communautés d'abeilles sauvages. 


L'abeille découpeuse (Megachile rotunda) est une abeille sauvage solitaire qui construit des loges à partir de feuilles découpées (de luzerne, acacias...), dans lesquelles elle dépose ses œufs.  Source : ©Guillaume Cordel (compte Flickr).


  1. Quel est le pollinisateur le plus efficace ? 
Souvent, comme nous l'avions souligné dans l'article précédent, dans la tête du grand public, le rôle rempli par les abeilles importe bien plus que leur diversité ou leur abondance. Autrement dit, le choix de conservation d'une espèce sera principalement fondé sur les bénéfices qu'elle peut nous offrir. C'est le mode de conservation utilitariste. Ainsi, bien plus abondante et moins exigeante écologiquement, l'abeille domestique pourrait être perçue comme un pollinisateur plus efficace que ses cousines sauvages. Il serait donc "normal" voire "vital" de privilégier la protection de l'abeille domestique à celle des abeilles sauvages. Que nenni ! 
Chercher à comprendre qui des abeilles domestiques ou des abeilles sauvages sont les plus efficaces des pollinisateurs n'est pas une tâche facile. En fait, ce questionnement n'a pas de sens tant que nous ne définissons pas proprement l'expression "efficacité de pollinisation" et tant que nous ne replaçons pas ce questionnement dans un contexte écologique. 

En théorie, il est compliqué d'évaluer l'efficacité de pollinisation par une espèce. Pour une fleur étudiée, il faudrait compter le nombre de grains de pollen déposés par une espèce pollinisatrice. Pour contourner ce problème, la performance des pollinisateurs se base souvent sur les fréquences de visites des différentes guildes* de pollinisateurs.  
Toutefois, de récentes études ont permis d'être plus rigoureux sur l'évaluation de pollinisation en se focalisant sur le nombre de grains de pollen déposés (MacInnis & Forrest, 2019). Les auteurs prennent des photographies macro à haute résolution des stigmates d'une fleur (qu'on appelle des stigmagrammes) après qu'elle a reçu la visite d'un pollinisateur. Après analyse des photos via un logiciel de traitement adapté, ils peuvent calculer la contribution pollinique de chaque visiteur, alors même que plusieurs individus d'espèces différentes sont passées par ici ! Cet outil permet, primo, de mieux explorer l'influence de la richesse et de l'abondance des pollinisateurs sur le dépôt de pollen et la taille et le nombre de fruits produits ; secundo, d'étudier les effets d'une espèce de pollinisateur et de la fréquence de ses visites sur la quantité de pollen déposé.

Macrophotographie des stigmates et des anthères d'une fleur de fraisier. Les zones orange indiquent les grains de pollen déposés par des pollinisateurs. Source : MacInnis & Forrest 2017

L'efficacité de pollinisation par une espèce est souvent liée au type de milieu visité. Une espèce peut figurer comme une excellente pollinisatrice dans un milieu A mais comme une piètre pollinisatrice dans un milieu B. 
Dans les grandes parcelles agricoles déconnectées des milieux naturels et caractérisées par une faible diversité florale, l'Abeille domestique peut devenir un excellent pollinisateur (Kremen et al. 2002). Couvrant un large spectre alimentaire, elle peut se nourrir du nectar de nombreuses espèces florales. Ainsi, quelque soit l'espèce végétale cultivée, l'Abeille domestique peut tant bien que mal assurer sa pollinisation. En revanche, dans les zones agricoles et naturelles présentant une certaine diversité et abondance florales, les abeilles sauvages deviennent presque indispensables. Se nourrissant du nectar d'un nombre d'espèces florales plus restreint, l'abeille sauvage concentre ses visites sur une seule (ou quelques) espèce(s) de fleurs, augmentant les chances de reproduction de ces dernières. 
Les abeilles sauvages peuvent même améliorer les rendements des agriculteurs ! MacInnis et Forrest, en 2019, ont alors travaillé sur la pollinisation d'une variété de fraises au sein de terrains agricoles abritant une certaine diversité et abondance en hyménoptères. D'après leurs résultats, les fraises s'étant développées à partir des fleurs visitées par les abeilles sauvages étaient plus grosses que celles issues de fleurs visitées par l'Abeille domestique, alors même que les deux types d'abeilles déposent une quantité de pollen similaire sur chaque fleur visitée !
    
Ainsi, contrairement à ce que l'on pourrait penser, les pollinisateurs sauvages sont importants pour la productivité et la stabilité des cultures, même lorsque les abeilles domestiques sont abondantes (Garibaldi et al. 2011). De nombreux articles montrent même une complémentarité entre l'Abeille domestique et les abeilles sauvages dans les milieux agricoles. Par exemple, Maxime Eeraerts et ses collaborateurs (2020) ont mis en évidence que la diversité et l'abondance en bourdons (qui sont des abeilles sauvages) peuvent agir sur les comportements de pollinisation des abeilles domestiques et accroître leurs performances de pollinisation. 

        2. Une harmonie possible entre apiculture et biodiversité ? 
  
Il est contre intuitif d'empêcher une personne souhaitant à tout prix sauver "les abeilles" d'installer des ruches dans tous types de milieux (urbain, agricole, naturel...). Cette personne, aux intentions fort présentables a priori, ignore peut-être que placer une ruche profite seulement à l'abeille domestique et peut perturber les communautés d'abeilles sauvages locales et l'équilibre écosystémique qui s'y accompagne. Comme vu dans le premier article, les abeilles sauvages et domestiques entrent en compétition pour les mêmes ressources florales ou bien se transmettent entre elles des parasites. 

Ignorant ces problèmes, de nombreuses entreprises, administrations ou bien des particuliers se lancent dans l'apiculture pour défendre une idée commune : protéger la biodiversité. 
Et pourtant, l'apiculture est une activité agraire qui ne doit pas être confondue avec la préservation de la biodiversité. Contrairement à l'élevage de bétail, l'apiculture ne peut contrôler le déplacement des abeilles domestiques. 
Pour tenter de réduire au maximum les relations entre l'Abeille domestique et les abeilles sauvages, la solution première serait d'interdire l'installation de ruches a minima dans les zones sensibles et ultra-sensibles (espaces naturels protégés, réserves naturelles...). Bien évidemment, vous vous doutez bien qu'il serait totalement aberrant et incohérent d'interdire ce type de pratique, à une époque où la chasse, une activité encore plus controversée que l'apiculture, est toujours pratiquée. En plus de cela, l'utilisation des pesticides est bien plus problématique que l'apiculture. 
Il faut pointer du doigt des solutions beaucoup plus pragmatiques, s'inscrivant dans un mode de gestion non-exclusive (c'est-à-dire que l'on intègre l'Abeille domestique dans les programmes de conservation des abeilles sauvages). 

  • Limiter le nombre et/ou la taille des ruches 
Les scientifiques ont montré que de fortes densités d'abeilles domestiques engendrent des impacts négatifs durables sur les pollinisateurs sauvages (abeilles, papillons, mouches... Valido et al. 2019). 
L'idéal serait, pour un milieu donné, de trouver une valeur seuil du nombre de ruches par unité de surface à ne pas dépasser, pour limiter d'une part la compétition entre abeilles domestiques (compétition intraspécifique) ; et d'autre part, la compétition entre abeilles sauvages et domestiques (compétition interspécifique). Hélas, c'est trop compliqué...  
Il serait peut-être plus "simple" d'agir sur les distances inter-ruches comme le suggère Henry et Rodet (2018). Selon eux, la distance inter-ruches influe sur les taux de visites des fleurs par les abeilles sauvages. La position des ruchers semble déterminer une aire d'emprise dans laquelle les abeilles entrent en compétition pour les ressources. La répartition spatiale de l'apiculture en fonction de ces aires d'emprise est une piste de gestion des ruchers. Malheureusement, encore une fois, il est trop compliqué de définir une distance inter-ruches universelle. Selon les caractéristiques du territoire (nature des espèces d'abeilles et des espèces floristiques, saisons...), les résultats risquent de bien diverger.

Graphique montrant la taille de l'effet de compétition (%) induite par l'apiculture en fonction de la distance par rapport au rucher le plus proche chez (A) les abeilles sauvages (wild bees) et (b) les abeilles domestiques (honeybee). La taille de l'effet de compétition se base sur la fréquence de butinage et sur le succès de butinage (le nectar a été prélevé). 
D'après ces graphiques, l'effet de compétition interspécifique (abeilles sauvage/abeille domestique) se fait sentir : 
- jusqu'à 600 m du rucher avec une diminution de 50% du succès de butinage du nectar chez les abeilles sauvages ; 
- jusqu'à 900 m du rucher avec une diminution de 55% de la présence d'abeilles sauvages.
L'effet de compétition intraspécifique (les abeilles domestiques entre elles) se fait sentir : 
- jusqu'à 1100 m du rucher avec une diminution de 44% du succès de butinage chez les abeilles domestiques ; 
- à 1200 m ou plus du rucher avec une diminution de 36% du succès de prélèvement du pollen des abeilles domestiques. 
Source : Henry & Rodet 2018

  • Augmenter les ressources florales locales
A l'instant où j'écris cet article, il est presque impossible d'agir sur la capacité maximale d'accueil du nombre de ruches dans les milieux. Pour réduire les interactions compétitives existant entre les abeilles domestiques et leurs cousines sauvages, il faut augmenter les disponibilités en ressources florales quand c'est possible. En effet, si la densité florale est limitée (comme c'est le cas dans certaines zones d'agriculture intensive ou dans certaines villes), les abeilles se concentrent sur cette zone, la concurrence est rude (Herbertsson et al. 2016). En revanche, quand les fleurs sont plus abondantes, les abeilles se dispersent, ce qui atténue la compétition pour les ressources. 

En fait, l'abondance en fleurs n'est pas l'unique paramètre modifiant les communautés d'insectes sauvages, la diversité florale ainsi que la composition florale (la présence d'espèces végétales spécifiques) jouent un rôle prépondérant (Hülsmann et al. 2015). 
La restauration de bandes d'habitat de haute qualité en bordure des champs de culture dans les paysages agricoles fortement intensifiés doit être encouragée afin de conserver une diversité et une abondance importantes en pollinisateurs (Klein et al. 2012). 

Après avoir démontré que la richesse, la densité et la composition florales peuvent façonner les communautés de pollinisateurs, certaines personnes seraient en droit de penser que les villes, déjà très bétonnées, abritent très peu de ressources florales. Pourquoi ne pas poser des ruches partout dans les villes pour sauver l'Abeille domestique ?! Que ces personnes se détrompent ! Les zones urbanisées peuvent constituer des refuges intéressants pour les abeilles sauvages (Fortel et al. 2014). Elles sont très peu exposées aux pesticides et bénéficient d'une richesse florale toute l'année. Les ressources florales offertes par les jardins sont de véritables petits points chauds de biodiversité au milieu de déserts de sols artificialisés. 
Comme dans les milieux agricoles ou naturels, l'apiculture urbaine et les communautés d'abeilles sauvages peuvent coexister à condition de contrôler le nombre de ruches installées (McCune et al. 2020). 
  • Préserver la santé des abeilles domestiques
Préserver la santé des abeilles domestiques permettraient de limiter le transfert de maladies infectieuses entre l'Abeille domestique et ses cousines sauvages. 
Au moins 29 agents pathogènes de l'abeille potentiellement cause de mortalité ont été recensés. Les principaux responsables de l'affaiblissement et de l'effondrement des colonies d'abeilles domestiques sont le varroa (un acarien qui se nourrit de l'hémolymphe de l'abeille), la nosémose et la maladie de la paralysie chronique (Maurey 2017). 
Préserver la bonne santé d'une colonie d'abeilles domestiques passe avant tout par une surveillance régulière de ses effectifs. Je suis tombé sur un guide de dépistage du Varroa réalisé par un vétérinaire spécialisé en apiculture et pathologie apicole en collaboration avec Véto-pharma, un laboratoire pharmaceutique 100% dédié aux abeilles. Si vous êtes apiculteur, je vous conseille vivement de le lire si ça n'a pas déjà été fait. Sans entrer amplement dans les détails, il existe plusieurs méthodes de dépistage du Varroa dans une colonie. La plus utilisée par les apiculteurs à l'heure actuelle est le suivi des mortalités naturelles. L'objectif est de placer un plateau grillagé sur toute la surface du plancher de la ruche puis d'installer dessous un lange graissé ou encollé. Ensuite, il faut compter les éventuels varroas sur tout le lange ou sur une portion si l'infestation est massive.

L'abeille domestique encerclée en blanc sur l'image est infectée par
  le virus des ailes déformées transmis par l'acarien Varroa. 
Source : ©Ludociv de Feraudy


Beaucoup d'apiculteurs ne se lancent pas dans les sessions de dépistage soit en pensant que cela prend trop de temps, soit par manque de connaissances à ce sujet ou bien en pensant qu'ils vont fortement déranger la colonie. Il faut toujours mesurer le bénéfice et le risque d'une action sanitaire. Le dépistage permet d'adapter le traitement et de ne pas le mettre en place s'il n'est pas nécessaire. Il est bien plus risqué de ne pas traiter ou de mal traiter que d'ouvrir la ruche deux fois par an et éventuellement prélever quelques abeilles du couvain. 

Le guide cité au-dessus préconise alors des pratiques de lutte. Par exemple, l'utilisation de médicaments sous AMM (Autorisation de Mise sur le Marché) est recommandée pour "contrôler efficacement la pression du Varroa tout en respectant les colonies, la qualité du miel, la sécurité des apiculteurs et de l'environnement". 
Sans être spécialiste du sujet, je me pose tout de même la question sur l'absence réel d'effet de l'utilisation de ce médicament sur l'environnement. Les acariens pourraient aussi au fil de temps développer des stratégies de résistance à ces acaricides de synthèse. Alors, la lutte biologique pourrait représenter une avenue durable et sécuritaire pour la santé des colonies. Par exemple, l'introduction du scorpion des livres (Chelifer cancroides) se nourrissant de divers acariens, pourrait être un moyen de lutte prometteur contre le Varroa destructor (Van Toor et al. 2015). A voir ce que nous réserve l'avenir... 

            3. Pour conclure. 

Ainsi, les relations Homme-Abeille ne cessent d'évoluer depuis la domestication de l'insecte il y a plusieurs milliers d'années. Les modifications de l'environnement (artificialisation des terres, agriculture...), les pressions parasitaires et la prise de conscience de l'existence d'abeilles sauvages façonnent les interactions Homme-Abeille et nous conduisent à nous requestionner sur nos choix de gestion de la biodiversité. 
Les apiculteurs, les protecteurs de la nature, les gestionnaires d'espaces naturels et les citoyens s'engagent finalement sur la voie d'un objectif commun : le développement des activités humaines tout en préservant les milieux et les espèces. 
Au vu du nombre de variables entrant dans l'équation de la "charge" idéale en ruches, il est impossible de proposer une réponse chiffrée et universelle. Par manque de connaissances, la communauté scientifique conseille l'adoption d'une attitude prudente quant au recours à l'apiculture, pour toutes les raisons citées dans ces deux articles. Dans les espaces naturels sensibles de faible surface, il est donc recommandé de ne pas y installer de ruches, la compétition abeille domestique/abeilles sauvages serait trop rude. Dans les espaces urbains et les espaces naturels sensibles de grande surface, il est préconisé de limiter au maximum le nombre de ruches par rucher ainsi que d'augmenter la distance entre chaque rucher.

Je suis conscient et il est amplement prouvé que de nombreuses autres causes plus impactantes sont à l'origine du déclin drastique des communautés d'abeilles sauvages. Néanmoins, ces deux articles vous ont peut-être permis d'apprendre l'existence de nombreuses abeilles sauvages importantes pour les écosystèmes, celles-ci pouvant être mises en concurrence avec l'Abeille domestique. Si je vous ai convaincu de tenter de réduire ces interactions compétitives, j'ai fait mon devoir. Néanmoins, il ne faut pas oublier que l'Abeille domestique (ou Abeille mellifère), existait bien avant l'Homme et coexistait déjà avec toutes ses cousines sauvages dans les milieux naturels. L'Homme a seulement sélectionné certaines lignées, participé à l'émergence de plusieurs sous-espèces et surtout permis d'augmenter considérablement leurs effectifs. C'est ce qui a certainement accentué ce lien compétitif. 
Ainsi, je ne rejette pas la faute sur les apiculteurs. Loin de là. Mais, il est toujours bon de rappeler que de fortes abondances d'abeilles domestiques dues à l'implantation de ruchers ici et là peuvent avoir de conséquences sur les pollinisateurs sauvages. Poser des ruches ici et là profite à une seule espèce et n'est donc pas une solution pour compenser les pertes dus à l'artificialisation, la fragmentation des habitats et à l'utilisation accrue de pesticides.
Dans le contexte  actuel de crise de la biodiversité aux niveaux mondial et local, opposer l'abeille mellifère des abeilles sauvages entre elles n'est pas source de remède ! Nous devons tous nous battre pour sauvegarder TOUTES les espèces d'abeilles en changeant les pratiques agricoles, en modifiant nos modes de production et de consommation ainsi qu'en repensant les schémas d'aménagement des territoires.
 
Comment agir à notre échelle ? 
Si vous avez un balcon ou un jardin, vous pouvez les rendre plus attractifs pour les pollinisateurs :
  • Offrez-leur le gîte ! Vous pouvez garder des surfaces planes de sol nu ou très peu végétalisé.  Cela permettra à certaines abeilles de faire leur nid à même le sol (c'est le cas des halictes, des dasypodes...). Vous pouvez aussi laisser des petits amas de pierres, de terre ou de bois, et certaines souches et arbres morts sur pied. Tous ces éléments fournissent des abris pour ces petits animaux. Ou alors faites vous-mêmes plusieurs petits trous sur une planche en bois qui profiteront par exemple aux mégachiles. 
  • Offrez-leur le couvert ! Privilégiez plutôt les espèces locales, les espèces mellifères riches en pollen et nectar aux plantes invasives et plantes exotiques. Laissez aussi une partie de votre jardin enfrichée. Ce que vous appelez "mauvaises herbes" permet aux petites fleurs d'émerger et à tout un petit écosystème de se développer. Campanules, lupins, trèfles favoriseront la diversité des espèces de pollinisateurs. Et, dernier conseil, pour laisser à votre lopin de terre le temps de s'exprimer et de fleurir, mieux vaut le faucher entre septembre et octobre... bien qu'il est mieux encore de ne pas y toucher ! 
  • N'utilisez pas de produits chimiques ! Il existe bien souvent des alternatives biologiques pour régler vos petits soucis ! 
  

Lexique

- Guilde : ensemble d'espèces appartenant à un même groupe taxonomique ou fonctionnel qui exploitent une ressource commune de la même manière et en même temps. Par exemple, l'Amégille à joues blanches (Amegilla albigena), l'Amégille bavarde (Amegilla garrula) et l'Anthidie striée (Anthidiellum strigatum) sont trois espèces d'abeilles sauvages formant une guilde. Elles se nourrissent d'une même espèce de plante, l'Herbe à veilleuse (Ballota acetabulosa).   


Sources

- Berry, T. (2018). Rôle de la diversification végétale, à différentes échelles, pour le maintien de la diversité des communautés d'insectes pollinisateurs dans les paysages agricoles. Biodiversité et Ecologie. 

- Eeraerts, M., Smagghe, G., & Meeus, I. (2020). Bumble bee abundance and richness improves honey bee pollination behaviour in sweet cherry. Basic and Applied Ecology, 43, 27-33.

- Eeraerts, M., Vanderhaegen, R., Smagghe, G., & Meeus, I. (2020). Pollination efficiency and foraging behaviour of honey bees and non‐Apis bees to sweet cherry. Agricultural and Forest Entomology, 22(1), 75-82.

- Fortel, L., Henry, M., Guilbaud, L., Guirao, A. L., Kuhlmann, M., Mouret, H., ... & Vaissière, B. E. (2014). Decreasing abundance, increasing diversity and changing structure of the wild bee community (Hymenoptera: Anthophila) along an urbanization gradient. PloS one, 9(8), e104679.

- Garibaldi, L. A., Steffan‐Dewenter, I., Kremen, C., Morales, J. M., Bommarco, R., Cunningham, S. A., ... & Holzschuh, A. (2011). Stability of pollination services decreases with isolation from natural areas despite honey bee visits. Ecology letters, 14(10), 1062-1072.

- Henry, M., & Rodet, G. (2018). Controlling the impact of the managed honeybee on wild bees in protected areas. Scientific reports, 8(1), 1-10.

- Herbertsson, L., Lindström, S. A., Rundlöf, M., Bommarco, R., & Smith, H. G. (2016). Competition between managed honeybees and wild bumblebees depends on landscape context. Basic and Applied Ecology, 17(7), 609-616.

- Hülsmann, M., von Wehrden, H., Klein, A. M., & Leonhardt, S. D. (2015). Plant diversity and composition compensate for negative effects of urbanization on foraging bumble bees. Apidologie, 46(6), 760-770.

- Klein, A. M., Brittain, C., Hendrix, S. D., Thorp, R., Williams, N., & Kremen, C. (2012). Wild pollination services to California almond rely on semi‐natural habitat. Journal of Applied Ecology, 49(3), 723-732.

- Liu, R., Chen, D., Luo, S., Xu, S., Xu, H., Shi, X., & Zou, Y. (2020). Quantifying pollination efficiency of flower-visiting insects and its application in estimating pollination services for common buckwheat. Agriculture, Ecosystems & Environment, 301, 107011.

- MacInnis, G., & Forrest, J. R. (2019). Pollination by wild bees yields larger strawberries than pollination by honey bees. Journal of Applied Ecology, 56(4), 824-832.

- MacInnis, G., & Forrest, J. (2017). Quantifying pollen deposition with macro photography and ‘stigmagraphs’. J. Pollinat. Ecol, 20, 13-21.

- Maurey, H. (2017). Rapport d'information fait au nom de la commission de l'aménagement du territoire et du développement durable sur la lutte contre le déclin des pollinisateurs.  

- McCune, F., Normandin, É., Mazerolle, M. J., & Fournier, V. (2020). Response of wild bee communities to beekeeping, urbanization, and flower availability. Urban Ecosystems, 23(1), 39-54.

- Valido, A., Rodríguez-Rodríguez, M. C., & Jordano, P. (2019). Honeybees disrupt the structure and functionality of plant-pollinator networks. Scientific reports, 9(1), 1-11.

- Van Toor, R. F., Thompson, S. E., Gibson, D. M., & Smith, G. R. (2015). Ingestion of Varroa destructor by pseudoscorpions in honey bee hives confirmed by PCR analysis. Journal of Apicultural Research, 54(5), 555-562.

- Woodcock, B. A., Edwards, M., Redhead, J., Meek, W. R., Nuttall, P., Falk, S., ... & Ppywell, R. F. (2013). Crop flower visitation by honeybees, bumblebees and solitary bees : behavioural diferences and diversity responses to landscape. Agriculture, Ecosystems & Environment, 171, 1-8. 

Webographie
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- https://lejournal.cnrs.fr/articles/des-abeilles-et-des-hommes
-http://www.apimarne.fr/wp-content/uploads/2015/06/OA_2015_Apis_non_Apis.pdf?fbclid=IwAR18lcGwgdXq_om4PYsOQIByqcDjJ3-WqzTSq1f5_NvledWco8IYvEmhgH8
-PNA abeilles et insectes pollinisateurs : http://pollinisateurs.pnaopie.fr/wp-content/uploads/2018/07/3993_pagesdynadocs570e1d6156925.pdf
-https://www.pollinis.org/publications/insectes-pollinisateurs-des-ouvriers-agricoles-efficaces-et-irremplacables/
- https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1470160X19300226?dgcid=author
http://rucherecole68.thann.free.fr/Echo/themes/biodiversit%C3%A9%20et%20efficacit%C3%A9%20des%20pollinisateurs.pdf
- http://www.senat.fr/rap/r16-474/r16-474_mono.html#toc25
- http://www.afie.net/IMG/pdf/LEMOINE-2012-Abeilles.pdf
-https://www.ecologie.gouv.fr/sites/default/files/11003_brochure-32p_Rencontre-avec-pollinisateurs_web_planches.pdf

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